ヘルパーT細胞（helper T cell） †
獲得免疫の中心的な働きをするT細胞。胸腺で作られ全身を循環する。ヘルパーT細胞は、CD4だけを細胞表面マーカーとして持つため、CD4+T細胞やCD4陽性T細胞とも呼ばれる。Th細胞とも表記される。*1
ヘルパーT細胞は、末梢組織に出てきた段階では機能が未確定（ナイーブヘルパーT細胞）で、リンパ節で樹状細胞からの抗原提示を受けて初めて応答性が決定する。細胞表面のTCRによって抗原提示細胞が持つMHCクラスⅡ分子に挟み込まれたペプチドを認識して結合する。*2*3
抗原提示細胞から抗原の情報を受け取ることで活性化すると、CD40Lを介して樹状細胞を活性化したり、情報を得た抗原を攻撃するための抗体を大量生成する命令をB細胞へ出したりする。このB細胞への命令はヘルパーT細胞から分泌されるサイトカイン（IL-4、IL-5）によって行われる。パイエル板においてはB細胞にIgAを作らせる。*4*5
また、IFN-γを生成することでマクロファージを活性化させたり、別のサイトカインによって好中球を呼んだりする。
ヘルパーT細胞の種類 †
機能が確定していないナイーブヘルパーT細胞から、TCRや種々のサイトカインからの刺激に応じて以下のエフェクターT細胞に変化する。*6*7*8
これらの分化は胸腺内ではなく、末梢のリンパ組織で抗原に応答する過程で起こる。
新生児はTh2細胞の方が多いが、成長する間に様々なウイルスや細菌に感染することでTh1細胞が増え、最終的にはどちらも同程度となる。*9
CD4陽性T細胞は、樹状細胞によって抗原刺激を受ける際に、周囲の細胞から供給されるサイトカインの種類によって異なる機能を持つTh細胞へ分化する。Th1細胞は主としてマクロファージ、NK細胞、細胞傷害性T細胞の活性化を伴う炎症を誘起する。一方、Th2細胞は、好酸球や肥満細胞の活性化を介した炎症を誘起する。*10
*2技術評論社 桂義元 免疫はがんに何をしているのか？ 見えてきた免疫のメカニズム 2016/12/25
*3濾胞性T細胞による抗体産生の制御 アレルギー疾患病因への関与とその機構 ベイラー免疫研究所 堀内周 上野英樹: https://www.jstage.jst.go.jp/article/arerugi/64/6/64_802/_pdf
*4ナツメ社 埼玉医科大学リウマチ膠原病院 教授 三村俊英 基礎からわかる免疫学
*5ヒトiPS細胞由来T細胞に遺伝子を導入すると、ヘルパーT細胞様の機能を獲得することを発見｜ニュース｜ニュース・イベント｜CiRA（サイラ） | 京都大学 iPS細胞研究所: http://www.cira.kyoto-u.ac.jp/j/pressrelease/news/180525-100000.html
*64. Ｔ細胞活性制御のしくみ│研究成果 －アレルギー疾患・自己免疫疾患などの発症機構と治療技術: http://www.jst.go.jp/crest/immunesystem/result/04.html#YOUGO1_5
*7筑波大学医学医療系 NKT細胞を介した関節炎制御に関する研究: http://www.md.tsukuba.ac.jp/clinical-med/rheumatology/NKT.html
*8札幌医科大学 濾胞ヘルパーT細胞の分化誘導機構と疾患関連性の検討: https://www.jstage.jst.go.jp/article/stomatopharyngology/27/3/27_344/_pdf
*9技術評論社 西村尚子 知っているようで知らない免疫の話 ヒトの免疫はミミズの免疫とどう違う？（2010/8/25）
*10フォスフォイノシタイド３キナーゼを標的とした免疫制御の可能性: https://www.jstage.jst.go.jp/article/jscisho/39/0/39_0_30/_article/-char/ja/
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