負のスーパーコイル

負のスーパーコイルとは、DNA二重らせんの進行方向とは逆向きに、すなわち軸の周りをほどく方向へ過剰にねじりが加わった状態、またはその超らせん構造のことをいう。¹

DNAは通常、ワトソンとクリックによって提唱されたB-DNA型構造をとっており、これらは右巻きの二重らせんを形成している。² 細胞内のDNAはこの安定した二重らせん構造をとるだけでなく、さらにその軸の周りをねじられた超らせん（スーパーコイル）と呼ばれる高次構造を形成することが広く知られている。¹ 超らせん構造には、DNAが二重らせんの巻く方向と同じ向きにさらにねじられる「正のスーパーコイル」と、それとは逆向きにねじられる「負のスーパーコイル」の2種類が存在する。¹

生物の遺伝子発現やDNA複製が行われる際には、RNAポリメラーゼやDNAヘリカーゼなどの酵素がDNAの二重らせんをほどきながら進行するため、その前方には過剰な正のねじれが蓄積し、後方には負のねじれが生じる。¹ 特に負のスーパーコイルは、DNAの二重らせんをほどきやすい（ほどけた状態を維持しやすい）状態を作り出すため、転写開始やDNA複製が円滑に進行するために極めて重要な役割を果たしている。¹

原核生物から真核生物に至るまで、細胞内のDNAにかかる過剰なねじれやひずみは、トポイソメラーゼと呼ばれる酵素群によって厳密に制御されている。³ 例えばDNAジャイレ−ゼ（トポイソメラーゼIIの一種）は、ATPのエネルギーを利用して、環状DNAに負のスーパーコイルを積極的に導入する働きを持つ。³ これにより、細菌などの細胞内ではDNAのコンパクトなパッケージングが維持されるとともに、必要な領域での遺伝子発現が効率よく調節されている。³